Bičík

Elektrónový mikrograf baktérieHelicobacter pylori, zobrazujúci viac bičíkov
Všetci sme tu Homo
Evolúcia
Ikona evolution.svg
Relevantné hominidy
Postupná veda
Plain Monkey Business

The bičík (množné číslo: bičíky ) je krútivá / spinálna štruktúra používaná mnohými jednobunkovými organizmami na pohyb kvapalným médiom. Veukaryoty, je vhodnejší výraz menovaný (množné číslo: mihalnice ). Primárna zložka obochprokaryotický(bakteriálneaarchaeal) bičíky súbielkoviny bičík .

Existujú tri odlišné skupiny bičíkov, z ktorých každá má svoju vlastnú evolučnú cestu (konvergentná evolúcia). Thebakteriálneflagellum je špirálovité vlákno, ktoré sa otáča ako skrutka. Archaeal flagellum je podobný (ale niehomológny) k bakteriálnemu bičíku) aeukaryotickýflagellum / cilium je bičovitá štruktúra, ktorá riasy vpred a vzad.

Inteligentný dizajn navrhovatelia akreacionistitvrdia, že bičík je taký zložitý, že sa nemohol vyvinúť sám - vyžaduje zásahinteligentný dizajnér.

A hlavne má vtipné meno. No tak, povedz to. Vieš, že chceš.

Obsah

Vysvetlenie pojmov

Základný diagram bakteriálneho bičíka

Existuje veľké množstvo systémov, ktoré jednobunkové organizmy používajú na pohyb alebo plávanie. Tieto systémy, ktoré fungujú tak, že z bunky vystrčia niečo veľké a presunú ju, sa často nazývajú „bičíky“. Slovobičíkbol pôvodneLatinskyslovo pre bič.

Aj keď sa používa rovnaký výraz, existujú tri (známe) druhy „bičíkov“, ktoré sa podrobne veľmi líšia. Často sú zmätení, pretože terminológia sa často používa nejednotne.



  • Baktérie majú bičíky. Motor je v základni a otáčajú sa. Vždy sa nazývajú „bičíky“ alebo „bakteriálne bičíky“.
  • Archaea (tiež známe ako archaebaktérie) majú bičíky. Motor je v základni a otáčajú sa. Ale napriek skorým predpokladom príbuznosti s bakteriálnymi bičíkmi na základe týchto podobností sa v detailoch veľmi líšia. Vždy sa nazývajú „bičíky“ alebo „archaeal flagella“.
  • Eukaryoty majú atubulín- na základeorganelaže sa neotáča. Namiesto toho sa táto organela ohýba po celej svojej dĺžke a poháňa ju stovky dyneínových motorických proteínov. Táto organela sa nazýva rôzne bičík, cilium alebo undulipodium alebo niekedy iné názvy. To vedie k veľkému zmätku pre ľudí, ktorí sú v tejto oblasti noví. Použitie zvyčajne funguje takto:
    • Väčšina mikrobiológov ho nazýva „bičíkom“, ak má eukaryotická bunka jeden alebo niekoľko dlhých prídavkov (napríklad spermie), a nazýva ju „cilium“, ak má bunka mnoho kratších prídavkov (napríklad paramecium).
    • Niektorí poukazujú na to, že eukaryotické bičíky a mihalnice majú v zásade rovnakú štruktúru tubulínu 9 + 2 (zvyčajne), dyneíny atď., A sú v podstate to isté. Navrhujú, aby sa slovo „cilium“ používalo pre obidva druhy štruktúr a aby „flagellum“ bolo vyhradené pre prokaryotické organely. Toto je pozícia a použitieThomas Cavalier-Smith, a po tomto použití nasleduje Michael Behe vDarwinova čierna skrinka
    • Lynn Margulisa jej nasledovníci (pomerne málo, ale široko publikované) nazývajú eukaryotickú štruktúru „undulipodium“, aby sa odlíšila od prokaryotických organel a zdôraznila sa ichsymbiotická teóriapre pôvod organely.

Dôležitosť inteligentného dizajnu

Pozrite si hlavný článok o tejto téme: Neredukovateľná zložitosť

Rovnako ako pri mnohých aspektochvedažekreacionistinerozumiem, vývoj bičíka je vždy na ich zoznamoch „otázok, na ktoré veda nedokáže odpovedať“, najmä pokiaľ ide o neredukovateľnú zložitosť, ako to predpokladá Michael Behe: Ako sa bičík mohol objaviť? Tvrdia, že nie je nič menšie ako plne funkčné bičík. „Odstránením ktorejkoľvek z jeho častí je nefunkčný.“

Biochemik Michael Behe ​​z Lehigh University a hlavný pracovník Discovery Institute , napísal knihu z roku 1996 s názvomDarwinova čierna skrinka, v ktorom tvrdili, že k „neredukovateľne zložitým“ (IC) systémom, teda systémom, ktorých fungovanie vyžaduje viac častí, sa je nemožné (alebo veľmi nepravdepodobné) dostať prostredníctvom prírodných evolučný mechanizmy, a preto musia byť navrhnuté spravodajskou službou.

Prvé dva hlavné príklady systémov spoločnosti Behe ​​boli eukaryotické flagellum / cilium (ďalej len cilium) abakteriálnebičík. Behe tvrdil, že vedci netušili, ako sa tieto štruktúry vyvinuli. Tento argument bol medzi antievolucionistami veľmi populárny, najmä keď sa uchytil na bakteriálnom bičíku ako ikone ID.

Bičík sa stal tak slávnou „časťou tela“, že sa objavil konkrétne pred súdnym dvoromKitzmiller v. Dover, keď Behe ​​predstavil myšlienku, že prílivy a odlivy prídu, prílivy a odlivy nemôžete vysvetliť, že „Bičík je tak presne zostavený, že nemožno odstrániť jednu časť bez zlyhania celej veci. Evolúcia nedokáže vysvetliť, ako sa to deje. “

VFlagellum UnspunKen Miller zopakoval argument, ktorý použil proti Behe ​​v Dover Courthouse.

Napriek skutočnosti, že biológ Ken Miller a ďalší osobitne presne ukázali, ako sa bičík mohol vyvinúť, ako samostatné, kritické, funkčné a užitočné kroky, kreacionisti naďalej používajú bičík ako jeden zo svojich často opakovaných „samozrejmých“ argumentov. Vidno video z Millerových argumentov o bičíku tu .

Eukaryotické

Popis

Diagram eukaryotického cilium

Eukaryotické bičík je úplne odlišný od prokaryotických bičíkov svojou štruktúrou a evolučným pôvodom. Jediná vec, ktorú majú bakteriálne, archaálne a eukaryotické bičíky spoločné, je to, že sa držia mimo bunky a krútia sa, aby vytvorili pohon.

Eukaryotické bičík je zväzok deviatich kondenzovaných párov mikrotubulov nazývaných „dublety“ obklopujúcich dva centrálne jednotlivé mikrotubuly (takzvaná štruktúra 9 + 2; tiež sa nazýva „axonéma“). V spodnej časti eukaryotického bičíka je mikrotubulové organizačné centrum dlhé asi 500 nanometrov, ktoré sa nazýva bazálne telo alebo kinetozóm. Bičík je uzavretý v plazmatickej membráne bunky, takže vnútro bičíka je prístupné pre cytoplazmu bunky. To je nevyhnutné, pretože ohýbanie bičíka je poháňané proteínovým dyneínom premosťujúcim mikrotubuly po celej jeho dĺžke a nútiacim ich k vzájomnému kĺzaniu a musí im byť transportovaný ATP, aby fungovali.

Evolúcia

Existujú dve konkurenčné skupiny modelov pôvodu cilium:

Symbiotické / endosymbiotické / exogénne modely

Tieto argumentujú určitou verziou myšlienky, že cilium sa vyvinulo zo symbiotikaspirochétaktorý sa pripojil k primitívnemu eukaryotu alebo archaebaktériu. Modernú verziu hypotézy prvýkrát navrhol Lynn Margulis ako Sagan (1967) (Margulis bola prvou manželkou zosnulého Carl Sagan ). Hypotéza, hoci bola veľmi dobre medializovaná, odborníci nikdy neprijali všeobecne, na rozdiel od úspešných argumentov Margulisa pre symbiotický pôvod mitochondrií a chloroplastov .

Jediným skutočným bodom v prospech symbiotickej hypotézy je, že zjavne skutočne existujú eukaryoty, ktoré ako svoju pohyblivosť používajú symbiotické spirochéty.organely(iba vo vnútri vnútorností termitov , aj keď, pokiaľ viem, t.j.Trichonympha). Aj keď ide o ohromujúci príklad spolurozhodovania a kreativity a flexibility biologických systémov, žiaden z navrhovaných nie jehomológiektoré boli hlásené medzi mihalnicami a spirochetami (napr. Bermudya kol. 1987; Bartha kol. 1991) sa postavili proti ďalšiemu preskúmaniu (napr. Bermudesa kol. 1994, Munsona kol.1993). Zdá sa, že homológia tubulínu s bakteriálnou replikáciou / cytoskeletálnym proteínom FtsZ (pozri „Niektoré webové odkazy na FtsZ-tubulín“ nižšie) je prípadom Margulis, pretože FtsZ sa zjavne vyskytuje v archebaktériách (napr. Pozri Faguy a Doolittle, 1998), ktorá poskytuje endogénneho predka tubulínu (na rozdiel od Margulisovej hypotézy, že archebaktéria získala tubulín zo symbiotickej spirochéty - pozri Margulisa kol., 2000 pre najnovšiu verziu).

V súčasnosti sa zdá, že symbiotická hypotéza o pôvode mihalníc je v zásade peti Margulis a niekoľkých jej spolupracovníkov. Margulis však stále dôrazne podporuje a zverejňuje revidovanú verziu svojej hypotézy (napr. Články uvedené nižšie, vrátane niekoľkých voľne dostupných online v PNAS . Kniha Margulisa z roku 1998Symbiotická planéta: Nový pohľad na vývojmá niekoľko úprimných autobiografických komentárov o svojej tvrdohlavej podpore symbiotickej hypotézy o pôvode cilium.

Niektoré odkazy na Margulisovu endosymbiotickú hypotézu

  • Barth, A. L., Stricker, J. A. a Margulis, L. (1991). „Vyhľadajte proteíny eukaryotickej motility v spirochétach - imunologická detekcia proteínu podobného tektínu v spirochete-halofile.“BioSystems, V24 (N4): 313 - 319 [dva]
  • Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. a Tzertzinis, G. (1987). „Proteín podobný tubulínu zo Spirochaeta bajacaliforniensis,“ vAnnals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, Newyorská akadémia vied. 503: 515-527 [3]
  • Bermudes, D., Hinkle, G. a Margulis, L. (1994). „Obsahujú prokaryoty mikrotubuly.“Mikrobiologické recenzie, V58 (N3): 387-400 [4] [Poznámka 2]
  • Bermudes, D., Margulis, L. a Tzertzinis, G. (1987). „Prokaryotický pôvod Undulipodia: uplatňovanie princípu Panda na záhadu Centriole“, v r.Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, Newyorská akadémia vied. 503: 187-197 [5]
  • Chapman, M. J., Dolan, M. F. a Margulis, L. (2000). „Centrioly a kinetozómy: forma, funkcia a vývoj.“Štvrťročný prehľad biológie, V75 (N4): 409-429 [6]
  • Corliss, J. O. (1980). „Námietka proti„ undulipodiu “ako nevhodnému a zbytočnému výrazu.“BioSystems, 12 : 109-110 [7]
  • Guerrero, R., Pedros-Alio, C., Esteve, I., Mas, J., Chase, D. a Margulis, L. (1986). „Dravé prokaryoty: predácia a primárna spotreba sa vyvinuli v baktériách.“Zborník prác Národnej akadémie vied, 83 : 2138-2142. [8]
  • Hülsmann, N. (1992). „Undulipodium: End of Useless Discussion.“European Journal of Protistology, 28 (3): 253-257. [Poznámka 3]
  • Margulis, L. (1992). „Protokatisti a polyfýlia - komentár.“BioSystems, V28 (N1-3): 107-108. [9]
  • Margulis, L. (1996). „Archaeal-eubakteriálne fúzie v pôvode Eukarya - fylogenetická klasifikácia života.“Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, V93 (N3): 1071-1076 [10]
  • Margulis, L., Chase, D. a To, L. P (1979). „Možný evolučný význam spirochét.“Proc R Soc Lond B Biol Sci, 204 (1155): 189-198 [jedenásť]
  • Margulis, Lynn (1980). „Undulipodia, bičíky a mihalnice.“BioSystems, 12 : 105-108 [12]
  • Margulis, Lynn (1993). Symbióza v bunkovej evolúcii: mikrobiálne spoločenstvá v archeanských a proterozoických vekoch. New York, Freeman, s. Xxvii, 452.Odkaz: [13]
  • Margulis, Lynn (1998).Symbiotická planéta: nový pohľad na vývoj. New York, Basic Books, s. Vi, 147. [14]
  • Margulis, Lynn, Dolan, Michael F. a Guerrero, Ricardo (2000). „Chimérický eukaryot: pôvod jadra z karyomastigontu v amitochondriálnych protistoch.“Zborník prác Národnej akadémie vied, 97 (13): 6954-6959. [pätnásť] [Poznámka 4]
  • Maynard Smith, John a Szathmáry, Eörs (1995).Hlavné prechody v evolúcii. Oxford, New York, W.H. Freeman Spektrum, s. Xiv, 346. [16]
  • Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. a Margulis, L. (1993). „Proteín Spirochaeta podobný S1 podobný tubulínu je členom rodiny stresových proteínov Hsp65.“BioSystems, V31 (N2-3): 161-167 [17]
  • Sagan, Lynn (1967). „O pôvode mitóznych buniek.“Časopis teoretickej biológie, 14 : 225-274. [Poznámka 1]
  • Szathmary, E. (1987). „Včasný vývoj mikrotubulov a undulipodií.“BioSystems, dvadsať (2): 115-132 [18]
  • Wheatley, D. N. (1982).Centriol, ústredná záhada bunkovej biológie. Amsterdam, Elsevier Biomedical Press, s. 1 232. [19]
Poznámka 1: Behe odkazoval na tento príspevok v jazykuDarwinova čierna skrinka.
Poznámka 2: Behe to cituje na str. 279 ako dokument z roku 1986. Zväzok bol publikovaný v roku 1987 a je uvedený v databázach. Stretnutie sa však konalo v roku 1986, čo pravdepodobne Behe ​​myslel.
Poznámka 3: Za zmienku stojí, že táto výmena medzi Cavalier-Smithom a Margulisom z roku 1992, ktorú Behe ​​opísal takto:
„Margulis a Cavalier-Smith sa v posledných rokoch zrazili v tlači [cituje články z roku 1992]. Každá poukazuje na obrovské problémy s modelom toho druhého a každá je správna. “ (DBB, s. 69)
nemal v podstate nič spoločné s pôvodom cilium. 15-stranový článok Cavalier-Smitha bol v podstate výlučne o taxonómii prvokov a o tom, ako často sa vyskytovali dobre akceptované symbiózy, ako napríklad mitochondrie a chloroplasty (a kritizoval Margulisa a ďalších, v tomto duchu). Cavalier-Smith venuje komentáru k Margulisovej spirochetovej hypotéze iba dve vety. Ide iba o to, že o nej nebude diskutovať, pretože ju považuje za „nepravdepodobnú špekuláciu“. Margulisova krátka odpoveď (jeden a pol strany) sa tiež väčšinou týka taxonómie a symbiotických otázok. Vykoná niekoľko viet, aby citovala niektoré dôkazy, ktoré podľa nej podporili hypotézu spirochét (v nasledujúcich rokoch sa to v literatúre nepotvrdilo), ale nestráca čas kritizovaním Cavalier-Smithovho scenára. Kritiky (podľa môjho názoru okrajové) z predchádzajúcich článkov Cavalier-Smitha (1978 a 1982) možno nájsť v Szathmary (1987) a Bermudesa kol.(1987), ale toho istého roku Cavalier-Smith (1987b) revidoval svoj predchádzajúci model a integroval ho do svojej rozsiahlejšej práce o pôvode eukaryotov.
Nenašiel som nijakú kritiku modelu Cavalier-Smitha (1987b), ale v jeho práci „Origin of the Cytoskeleton“ z roku 1992 b) Cavalier-Smith odkazuje na svoju predchádzajúcu prácu ako na „klasickú“ autogénnu hypotézu.Toto(1992b), ktorý Behe ​​necitoval, možno nájsť skutočnú podrobnú kritiku Margulisových a Szathmaryových modelov od Cavalier-Smitha, ktorá je podľa môjho názoru zničujúca, hoci zdokumentovanie tohto všetkého si bude vyžadovať pomerne dlhý prehľadný článok.
Poznámka 4: Táto kniha pojednáva o vzniku a vývoji mnohých kľúčových systémov v biológii, od počiatku života až po eukaryotmitóza,meiózaa sex, na viacbunkovosť a socialitu. Zahŕňa tiež dobrú diskusiu o centriole a možnostiach jeho replikácie a pôvodu (ktorá úzko súvisí s rovnakými otázkami pre cilium), ale autori (prví podporovatelia hypotézy hypotézy spirochéty) nedokážu diskutovať a obhajovať spirochetová hypotéza, a hoci skutočne citujú Szathmaryho (1987), vzniká dojem, že neostávajú silnými podporovateľmi.
Pre Beheho je ešte dôležitejšie, že kniha pojednáva o výzve k neredukovateľnej zložitosti už na prvej stránke (s. 3, ktorá je teraz zobrazená). online na amazon.com ), aj keď sa samotný výraz nepoužíva. Toto je ďalšia kniha, ktorú by mal Behe ​​nájsť, najmä preto, že v nej spomína ďalšie práce oboch autorovDBB, a knihe predchádzali početné vedecké články autorov, a to najmä preto, že Behe ​​pred verejnosťou tvrdí extravagantné a sebavedomé tvrdenia o tom, čo knihy a články existujú a neexistujú.

Endogénne / autogénne / priame filiačné modely

Cilium sa vyvinulo z už existujúcich zložiek eukaryotikycytoskelet(ktorý má samozrejme pre ďalšie funkcie tubulín, dyneín a nexín) (McQuade, 1977; Cavalier-Smith 1975, 1978, 1982) ako rozšíreniemitotické vretenoprístroje (Cavalier-Smith, 1987b). Spojitosť je stále viditeľná, najskôr u rôznych skorých vetviacich sa jednobunkových eukaryotov, ktoré majú mikrotubulybazálne telo, kde mikrotubuly na jednom konci vytvárajú okolo jadra vretenovitý kužeľ, zatiaľ čo mikrotubuly na druhom konci smerujú preč od bunky a vytvárajú cilium. Ďalšou súvislosťou je, žecentriole, podieľajúci sa (nejako si vedci nie sú istí účelom centriolu) na tvorbe mitotického vretienka u mnohých (ale nie u všetkých) eukaryotov, je homológny s ciliom a v mnohých prípadochjebazálne telo, z ktorého vyrastá cilium. Ako uviedol Cavalier-Smith vo svojich prácach na túto tému (bolo ich viac, contra Behe), zjavným medzistupňom medzi vretenom a ciliom by bol neplavecký prívesok vyrobený z mikrotubulov so zvoliteľnou funkciou, ako je zväčšenie povrchu, ktorý pomôže prvok zostane suspendovaný vo vode a / alebo zvyšuje sa pravdepodobnosť, že narazíte na baktérie, aby sa najedli (alebo slúži ako stopka, ktorá pripevní bunku k pevnému substrátu, návrh Rizzottiho, 1995, ktorý sa inak zasadzuje za endogénny scenár podobný Cavalierovi -Smith).

A nemožno tvrdiť, že taký neplavecký prívesok je iba pohodlná predstavivosť alebo je nepravdepodobné, že by sa dal zvoliť, ako modernýprotistis analogickými neplaveckými mikrotubulárnymi príveskami existujú a považujú ich za veľmi užitočné, axopodia kmeňa Actinopoda (pozri tiež [ http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/raphp/summary.html táto stránka] o rodeRaphidiophrys) ako často citovaný príklad. V jeho1997pitva Behe ​​(„Slepý biochemik“ vTrendy v ekológii a vývoji), Cavalier-Smith poznamenal: „[Behe] nezmieňuje dôkazy o tom, že ... iné pohybové organely sú oveľa jednoduchšie ako mihalnice, napríklad prvoky axostyly , ktoré sa vyvinuli zo zväzkov mikrotubulov získaním schopnosti ohýbať sa, čo podľa neho nie je možné. ““

Pokiaľ ide o pôvod jednotlivých proteínových zložiek, zaujímavý dokument o vývoji dyneínov (Gibbons, 1995; pozri tiež Asai a Koonce, 2001) ukazuje, že zložitejšia proteínová rodina ciliálneho dyneínu má zjavného predka v jednoduchšom cytoplazmatickom dyneíne ( ktorý sa sám javí ako výsledok štvornásobného zdvojenia menšieho motívu). Ďalej uvádzam niekoľko článkov] o pôvode cytoskeletu, ak sa pýtate kamžeprišiel z. A nedávno boli dlhoročné podozrenia, že tubulín je homológny s FtsZ (na základe veľmi slabej sekvenčnej podobnosti a niektorých podobností správania), spomenutý Cavalier-Smithom v recenzii Behe ​​z roku 1997, v roku 1998 pôsobivo potvrdené nezávislou rezolúciou 3 -dimenzionálne štruktúry dvoch proteínov (niekoľko podrobných webových stránok je uvedených nižšie).

[Poznámka 1] odkazuje na referáty, na ktoré referoval Behe. Ostatné poznámky, ktoré zmeškal, alebo ktoré boli zverejnené v roku 1996 alebo neskôr.

Niekoľko odkazov na prácu Cavalier-Smitha

(... a ďalšie o pôvode cilium, cytoskeleton a ich zložkách (a niekoľko o súvisiacich aspektoch práce Cavalier-Smithovej o pôvode bunky)

  • Asai, D. J. a Koonce, M. F. (2001). „Dyneínový ťažký reťazec: štruktúra, mechanika a vývoj.“Trendy v bunkovej biológii, V11 (N5): 196-202. [dvadsať]
  • Cavalier-Smith, T. (1975). „Pôvod jadier a eukaryotických buniek.“Príroda, 256 : 463-468.
  • [Poznámka 1] Cavalier-Smith, T. (1978). „Evolučný pôvod a fylogenéza mikrotubulov, mitotických vretien a bičíkov eukaryotov.“Biosystémy, 10 (1-2): 93-114. i [dvadsaťjeden]
  • Cavalier-Smith, T. (1982). „Evolučný pôvod a fylogenéza bičíka eukaryota.“Sympóziá Spoločnosti pre experimentálnu biológiu, 35 (5896): 465-493. [22]
  • Cavalier-Smith, T. (1986). „Cilia Versus Undulipodia.“Bioscience, 36 (5): 293-293.
  • [Poznámka 3] Cavalier-Smith, T. (1987a). „Pôvod buniek: symbióza medzi génmi, katalyzátormi a membránami.“Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology: The Evolution of CatalyticFunction, LII: 805-824. [2. 3]
  • Cavalier-Smith, T. (1987b). „Pôvod eukaryotických a archebakteriálnych buniek.“Annals of the New York Academyof Sciences: Endocytobiology III, 503 (6111): 17-54. [24]
  • [Poznámka 2] Cavalier-Smith, T. (1987c). „Simultánny symbiotický pôvod mitochondrií, chloroplastov a mikrodiel.“Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III, 503 (6111): 55-71. [25]
  • Cavalier-Smith, T. (1988). „Pôvod bunkového jadra.“Biologické skúšky, 9 (2-3): 72-78. [26]
  • Cavalier-Smith, T. (1991). „Archamoebae, predkovia eukaryoti?“Biosystémy, 25 (1-2): 25-38. [27]
  • Cavalier-Smith, T. (1991). 'Vývoj prokaryotických a eukaryotických buniek', vZáklady lekárskej bunkovej biológie: Evolučná biológia. E. Edward Bittar. Londýn, JAI Press. 1: 217-272.
  • [Poznámka 1] Cavalier-Smith, T. (1992). „Počet symbiotických pôvodov organel.“Biosystémy, 28 (1-3): 91-106. [28]
  • Cavalier-Smith, T. (1992b). „Pôvod cytoskeletu“ vVznik a vývoj bunky: Konferencia o vzniku a vývoji prokaryotických a eukaryotických buniek.Shimoda, Japonsko 22. - 25. apríla 1992. H. Matsuno Hartman, K. Singapur, World ScientificPublishing Co. : 79-106. [29]
  • Cavalier-Smith, T. (2001). „Obcelyako protoorganizmy: dedičnosť membrány, litofosforylácia a pôvod genetického kódu, prvé bunky a fotosyntéza. “Journal of Molecular Evolution, V53 (N4-5): 555-595. [30]
  • Doolittle, Russell F. (1995). „Počiatky a vývoj eukaryotických proteínov.“Filozofické transakcie: Biologické vedy (vývoj eukaryotických bunkových procesov), 349 (1329): 235-240. [31]
  • Egelman, Edward H. (1998). „Rodina tubulínov: príbuzenstvo kľúčových proteínov vo fylogenetických doménach.“CurrentBiology, 8 : R288-R290. [32]
  • Faguy, D. M. a Doolittle, W. F. (1998). „Cytoskeletálne proteíny: vývoj bunkového delenia.“Súčasná biológia, V8 (N10): R338-R341. [33]
  • Gibbons, I. R. (1995). „Rodina motorických proteínov dyneínu: súčasný stav a budúce otázky.“Motilita buniek a cytoskelet, 32 (2): 136-144. [3. 4]
  • McQuade, A. B. (1977). „Počiatky nukleátových organizmov.“Štvrťročný prehľad biológie, 52 (3): 249-262. [35]
  • Mitchison, T. J. (1995). „Vývoj dynamického cytoskeletu.“Filozofické transakcie: Biologické vedy (vývoj eukaryotických bunkových procesov), 349 : 299-304. [36]
  • Nasmyth, Kim (1995). „Vývoj bunkového cyklu.“Filozofické transakcie: Biologické vedy (vývoj eukaryotických bunkových procesov), 349 (1329): 271-281. [37]
  • Rizzotti, Martino (1995). „Cilium: Origin a 9-násobná symetria.“Acta Biotheoretica, 43 (3): 227-240. [38]
  • van den Ent, F., Amos, L. A. a Lowe, J. (2001). „Prokaryotický pôvod aktínového cytoskeletu.“Príroda, V413 (N6851): 39-44. [39]
Poznámka 1: Behe odkazoval na tento príspevok v jazykuDarwinova čierna skrinka.
Poznámka 2: Tento článok z roku 1987 (c) s názvom „Simultánny symbiotický pôvod mitochondrií, chloroplastov a mikrodiel“ uvádza Behe ​​v poznámke pod čiarou 4 v kapitole 5 (DBB, s. 155, poznámka pod čiarou na s. 281). Kapitola 5 zDBBje na vezikulárnom transporte a translokácii proteínov a Behe ​​tvrdí, že tento článok spolu s niekoľkými ďalšími našiel po tom, čo sa mu nepodarilo nájsť nič pomocou počítačového vyhľadávania: „Pri prezeraní literatúry staromódnym spôsobom sa objaví niekoľko rozptýlených článkov, ktoré špekulujú o tom, ako bránený transport sa mohlo vyvinúť medzi oddeleniami eukaryotickej bunky [poznámka pod čiarou 4 je tu]. ““ (Behe 1996, 114-115) Pokiaľ ide o vezikulárny transport, mám o tomto odbore málo vedomostí, takže sa zdržím úsudku (pozri však poznámku 3 nižšie).
Ale keď sa vrátime k ciliu, zaujímavým bodom je, že Behe ​​- keby vyhľadal tento dokument Cavalier-Smith zo strán 55 - 71 v zväzku 503 zAnnals of the New York Academy of Sciences- nemohol si nevšimnúť Cavalier-Smithinépapier ('Pôvod eukaryotických a archebakteriálnych buniek', 1987b) vto istézväzok, na stranách 17-54. Atotopríspevok aktualizuje prácu Cavalier-Smitha z rokov 1978 a 1982 o evolučnom pôvode cilium vložením pôvodu cilium do kontextu vzniku eukaryotickej mitózy výslovne odvodením cilium od primitívneho mitotického vretienka, ktoré poskytuje základňu a nukleáciu centrum pre mikrotubuly. To odpovedá na otázku „ako sa dostali mikrotubuly kolmo na bunkovú membránu“, ktorú Behe ​​kladie, a pomáha vysvetliť zvláštne spojenia medzi ciliom, centriolom a mitózou, ktoré sa vyskytujú v moderných eukaryotoch. Ako som už povedal, táto téma si vyžaduje veľké vlastné často kladené otázky, ale teraz ide o to, že Behe ​​mal po svojom príspevku z roku 1978 spomenúť prácu Cavalier-Smitha o pôvode cilium.
Tu je názor Cavalier-Smithovej (1997) na Beheho liečbu subjektu cilium:
[S] sliepka kritizuje existujúce evolučné vysvetlenia,

Behe používa intelektuálne nepoctivé dvojité štandardy. Odmieta moje prvé zaobchádzanie s pôvodom mihalníc [poznámka pod čiarou 2: príspevok z roku 1978] ako nekvantitatívne, a preto „úplne zbytočné“, a ignoruje moju ďalšiu prácu na tejto téme [to sú práce z rokov 1982 a 1987b]. Ale neprekáža mu, že jeho prázdna náboženská predstava „inteligentného dizajnu“ je rovnako nekvantitatívna; čo je ešte horšie, chýbajúce čo i len kvalitatívne podrobnosti o tom, čo projektovalo, a ako bol vykonaný hypotetický návrh, nič nevysvetľuje. Tvrdí, že „ak teória tvrdí, že je schopná vysvetliť nejaký jav, ale nevytvára ani pokus o vysvetlenie, malo by sa vylúčiť“ a „bez bližších podrobností je diskusia odsúdená na nevedeckú a neplodnú“. Keby použil tieto prísne opatrenia na svoj všeliek na „inteligentný dizajn“

boli by sme ušetrení tejto bezcennej knihy.
Poznámka 3: Tento objemCold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biologyspomína Behe ​​vDBB(s. 179). Z článkov v ňom Behe ​​hovorí, že asi „dve tretiny ... sú proste prehľady toho, čo sa v tom čase dialo v autorovej laboratóriu, s malým alebo žiadnym pokusom spojiť to s témou knihy“. Po pohľade na objem je to iba veľmi diskutabilné vyhlásenie. Behe však pokračuje: „Zo zvyšných článkov ide väčšinou o sekvenčné analýzy a niektoré sa zaoberajú prebiotickou chémiou alebo jednoduchými katalyzátormi (nie zložitým mechanizmom známych organizmov).“
Ale napodiv Behe ​​neuviedol 20-stranový článok Cavalier-Smitha (1987a) o pôvode buniek. Článok sa venuje (okrem iného) pôvodu translokácie proteínov. Tu je príklad Cavalier-Smithovej (1997) o tejto situácii (odkaz 3 je Cavalier-Smith 1987b; odkaz 7 je Cavalier-Smith 1987a, odkaz 6 je Blobel 1980):
Behe, neznalý veľkej časti literatúry, tvrdí, že žiadny vedec nikdy nehovoril o pôvode zamerania vezikúl (v skutočnosti o nich hovorí referencia 3 [Cavalier-Smith, 1987b], ktorú Behe ​​neuvádza, hoci najpodrobnejšia o pôvode vezikúl). eukaryotické biochemické vlastnosti) alebo translokáciu proteínu (pozri odkazy 6 [Blobel, 1980,PNAS, v.77, 1496-1500] a 7 [Cavalier-Smith, 1987a]), najpodrobnejšia diskusia o pôvode najzákladnejších komplexných bunkových biochemických vlastností, ktorú však klamne ignoroval napriek tomu, že ako „dôkaz“ uviedol zväzok, ktorý ich obsahuje. že nikdy nebol publikovaný žiadny príspevok na túto tému!). Možno nechcel, aby jeho čitatelia našli príspevky (referencie 3 a 7), ktoré najjasnejšie ukazujú, ako možno vysvetliť (aspoň v obryse - zjavne to nie je konečná odpoveď) pôvod zložitých biochemických a bunkových štruktúr v logických kroky využívajúce mutáciu, výber a podrobné fylogenetické argumenty. Jeho nevedomý predpoklad, že pôvod protoSRP by bunku zabil, je vyvrátený absenciou domény zastavenia translácie v eubakteriálnej časti rozpoznávajúcej signál (SRP) RNA [Poritz, 1989,Bunka, 4-6], ktorý poskytuje jednoduchší predok zložitejšej archeobakteriálnej / eukaryotickej častice. Problém, ktorý nastoľuje [s. 112], pokiaľ ide o pôvod vylučovaných eukaryotických glykoproteínov, je falošné, pretože cukor musel byť pridaný k proteínu na necytozolovej strane membrány u spoločného predka eukaryotov a archebaktérií ešte predtým, ako sa vyvinula ER (endoplazmatické retikulum), pretože sa pridáva takto na povrch archebakteriálnych buniek, ako mal vedieť každý dobrý biochemik, a to aj bez prečítania mojej diskusie o pôvode ER (odkaz 3).
Pozoruhodné je, Behetiežnezmienil sa o ďalších dvoch prácach v rovnakom zväzku, aký priniesol dokument Cavalier-Smith (1987a)Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology.Jedným z nich je dokonca aj Russell Doolittle o vývoji zrážania krvi stavovcov.
  • Blake, C. C. F., Harlos, K. a Holland, S. K. (1987). „Evolúcia exónov a domén v proenzýmoch zrážania krvi a fibrinolýze.“Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology: The Evolution of Catalytic Function, LII: 925-932. [40]
  • Doolittle, R. F. a Feng, D. F. (1987). „Rekonštrukcia vývoja koagulácie krvi stavovcov z hľadiska aminokyselinových sekvencií zrážania proteínov.“Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology: The Evolution of Catalytic Function, LII: 869-874. [41]
... to všetko dokazuje, že Cavalier-Smith sa neangažoval ad hominem, keď napísal o Behe: „Čo je smutné z tejto knihy, autor si myslí, že má čo povedať nové a že prispieva k vede. „

Nie na hromadu vecí, ale po zistení vyššie uvedeného som sa nechal inšpirovať, aby som skontroloval Beheho tvrdenia o tom, ako často boli v iných článkoch citované cilium papiere Cavalier-Smith (1978) a Szathmary (1987). Na strane 69 Behe ​​hovorí: „Vedecká komunita celkovo ignorovala oba príspevky; ani jeden z článkov nebol v rokoch od zverejnenia citovaný inými vedcami viackrát. “ Poznámka 7 na strane 280 znie: „VyhľadávanieScience Citation Indexukazuje, že každý príspevok je priemerne menej ako jedna citácia ročne. ““

No, neviem, či Behe ​​urobila chybu, alebo čiScience Citation Indexbol v roku 1995 z týchto dôvodov z týchto dôvodov nedostačujúci, ale moje hľadanieScience Citation Index Expanded (SCI-EXPANDED) - 1945-súčasnosťna [ http://www.webofscience.com Web of Science], zatiaľ čo uvádza iba šesť citácií Szathmaryho (1987) 53 citácie Cavalier-Smitha (1978). Sedem citácií je z roku 1996 - súčasnosť (štyri z nich sú v iných článkoch Cavalier-Smith). Za rok 1995 a predtým zostáva 47 citácií. Desať z nich sa nachádza v iných publikáciách, ktoré autor Cavalier-Smith napísal alebo je spoluautorom. Zanecháva 37 citácií Cavalier-Smitha (1978) v dokumentoch, ktoré nenapísal Cavalier-Smith. Pre tých, ktorí to počítajú, je to 2,056 citácií ročne za roky 1978-1995 vrátane (vrátane roku 1978 je k Beheovej štedrý), a hoci nejde o ohromný počet, (a) je vyšší ako „menej ako jedna citácia za ročník “a (b) 37 citácií (40 až doteraz, a to nepočítam niekoľko odkazov v knihách, o ktorých viem), je úprimne povedané podstatne viac pozornosti, ako sa priemernému vedeckému článku venuje.

Zo zvedavosti som rovnaké hľadanie vykonal na Cavalier-Smithovi (1982) a dostal som výsledok nulových citácií. Toto je zjavne chyba, pretože nielen Cavalier-Smith odkazuje na svoj príspevok z roku 1982 v niekoľkých ďalších dokumentoch, ale zbežné ručné vyhľadávanie referenčných zoznamov ďalších referátov na Web of Science odhaľuje, že je citovaný v (prinajmenšom) Bermudácha kol.(1994), Rizzotti (1995) a Thornhill a Ussery (2000). Je zrejmé, že v zázname časopisu Science Citation Index z roku 1982 je chyba, čo je dobrá ukážka potenciálnych rizík úplného spoliehania sa na počítačové vyhľadávanie.

V dokumentoch Cavalier-Smith z roku 1975, 1987 (a), 1987 (b) a 1987 (c) je uvedených 98, 41, 94 a 133 citácií, hoci sa zdá, že autocitácia sa vyskytuje v pomeroch podobných obdobiam z roku 1978 prípad (autocitácia je vo vedeckých prácach bežná).

Napokon, Cavalier-Smith nedávno (november 2001) publikoval v[ http://link.springer.de/link/service/journals/00239/ Journal of Molecular Evolution]dlhý (40 strán, pre časopis obrovské) článok o pôvode prvých buniek, veľká aktualizácia jeho príspevku z roku 1987 (a):

J Mol Evol 2001 október-november; 53 (4-5): 555-95
Obcely ako protoorganizmy: dedičnosť membrány, litofosforylácia a pôvod genetického kódu, prvé bunky a fotosyntéza.
Cavalier-Smith T.
Katedra zoológie, Oxfordská univerzita, South Parks Road, Oxford, OX1 3PS, Veľká Británia.
Pokúšam sa načrtnúť jednotný obraz pôvodu živých organizmov v ich genetických, bioenergetických a štrukturálnych aspektoch. Iba výber na vyššej úrovni ako pre jednotlivcasebecké génymôže poháňať kooperatívnu makromolekulárnu koevolúciu potrebnú pre vývoj genetického kódu. Mechanizmus syntézy bielkovín je príliš zložitý na to, aby sa vyvinul pred membránami. Symbióza membrán, replikátorov a katalyzátorov preto pravdepodobne sprostredkovala vznik kódu a prechod zo sveta nukleových kyselín nezávislých molekulárnych replikátorov do sveta nukleových kyselín / proteínov / lipidov v reprodukčných organizmoch. Membrány spočiatku fungovali ako supramolekulárne štruktúry, ku ktorým sa pripájali rôzne replikátory, a boli vybrané ako reprodukčná jednotka na vyššej úrovni: proto-organizmus. Diskutujem o úlohách stereochémie, génovej divergencie, zachytávania kodónov a selekcie v pôvode kódu. Tvrdím, že proteíny boli primárne štrukturálne, nie enzymatické a že prvé biologické membrány pozostávali z amfipatických peptidyl-tRNA a prebiotických zmiešaných lipidov. Peptidyl-tRNA fungovali ako geneticky špecifikované lipidové analógy s hydrofóbnymi zakončeniami (signálne peptidy predkov) a hydrofilnými polynukleotidovými hlavicami. Protoribozómy vznikli z dvoch spolupracujúcich RNA: peptidyltransferázy (veľká podjednotka) a mRNA-spojiva (malá podjednotka). Prvotné proteíny mali druhú kľúčovú úlohu: spájanie toku energie s fosforyláciou prekurzorov génov a peptidov, pravdepodobne litofosforyláciou membránami zakotvenými kinázami zachytávajúcimi zásoby geotermálneho polyfosfátu. Tieto kľúčové evolučné kroky sa pravdepodobne uskutočnili na vonkajšom povrchu „vnútornej bunky“ alebo obcell, pri ktorom sa vyvinul jednoznačný hydrofóbny kód so štyrmi prebiotickými aminokyselinami a prolínom a iniciácia izoleucínovým antikodónom CAU; skoré proteíny a nukleozýmy boli všetky pripojené k membráne. Na zlepšenie replikácie, translácie a litofosforylácie sa k signálnym peptidom neskôr pridali hydrofilné väzbové substráty a katalytické domény, čím sa získal desaťkyselinový kód dubletu. Medzi nimi sa vyvinula primitívna protoekológia molekulárneho čistenia, parazitizmu a predácieobcells. Navrhujem novú teóriu o pôvode prvej bunky: fúziu dvoch miskovitých dedín alebo hemicelul, aby sa vytvorila protocella s dvojitou obálkou, vnútorným genómom a ribozómami, protocytosolom a periplazmou. Až potom sa vo vodorozpustných enzýmoch, biosyntéze aminokyselín a intermediárnom metabolizme vyvinul koncentrovaný autokatalytický vnútorný cytosolický vývar, čo spôsobilo 12 nových priradení aminokyselín, ukončenie a rýchle zmrazenie 22-kyslého kódu. Antikodóny boli prijímané postupne: GNN, CNN, INN a * UNN. Fixácia CO2, fotoredukcia a syntéza lipidov sa pravdepodobne vyvinuli v protoceli pred fotofosforyláciou. Častice na rozpoznávanie signálu, chaperóny, kompartmentové proteázy a peptidoglykán vznikli pred posledným spoločným predkom života, komplexnou autotrofnou, anaeróbnou zelenou baktériou.


V tomto príspevku opakovane cituje dva ďalšie nedávne články:

Cavalier-Smith, T (2002a) Neomuránový pôvod archebaktérií, negibakteriálny koreň univerzálneho stromu a bakteriálna mega klasifikácia. Int J Syst Evol Microbiol


Cavalier-Smith, T (2002b) Fagotrofický pôvod eukaryotov a fylogenetické klasifikácie prvokov. Int J Syst Evol Microbiol

... obe vyšli v Medzinárodný vestník systematickej a evolučnej mikrobiológie . Tieto tri príspevky tvoria spolu asi 150 strán a slúžia iba ako najhorší úvod do témy pôvodu týchto troch domén a ich rôznych biochemických systémov. Pre viac článkov od Cavalier-Smith, kliknite na PubMed a vyhľadajte výraz „Cavalier-Smith“. Nezabudnite kliknúť na „súvisiace články“ s témami, ktoré vás zaujímajú.

Ak hľadáte jediného vedca, ktorý by slúžil ako „darwin mikrobiológie“ ako protivník Mike „the Paley of microbiology“ Behe, bol by to Thomas Cavalier-Smith.


Niektoré odkazy na vysokú variabilitu v konštrukcii cilium („cilium“ nie je IC, je to iba podmnožina jeho komponentov) a na vývoj cilium vo vzťahu k argumentom Behe.

Afzelius, B. A. (1982). bičíkový aparát morských spermií: evolučné a funkčné aspekty. �Sympóziá Spoločnosti pre experimentálnu biológiu35 (5): 495-519.Odkaz: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=6764047&dopt=Abstract

Cavalier-Smith, T. (1997). �Slepý biochemik.�Trendy v ekológii a vývoji12 (4): 162-163. (Toto je pitval Behe ​​od Cavalier-Smithovej.)

Miller, K. R. (1999).Nájdenie Darwinovho Boha. New York, Cliff Street Books, s. 140-143.Odkaz: http://www.amazon.com/exec/obidos/ASIN/0060930497

Stevens, C. (1998). „Vyvrátenie Behe.“ Produkovala Clare Stevens. Prístup online 20. 3. 2001. Webstránka: http://www.btinternet.com/~clare.stevens/behenot.htm

Niektoré webové referencie o homológii FtsZ-tubulínu

[ http://octem.berkeley.edu/webpage/papers/nature/index.html Tubulín a FtsZ tvoria odlišnú rodinu GTPáz] od Nogalesa kol.(pôvodne vPrírodná štrukturálna biológia)

[ http://www.cellbio.duke.edu/Faculty/~Erickson/FtsZ_tubulin_struct.html Atómové štruktúry tubulínu a FtsZ] podľa [ http://www.cellbio.duke.edu/Faculty/~Erickson/%7ENucleus Harold Erickson]

[ http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/groups/JYL/ftsz.html Štruktúra bakteriálneho tubulínového homológu FtsZ], autor: Lowe a Amos

[ http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/groups/JYL/sheets.html Protilátky podobné tubulínu v listoch FtsZ indukovaných Ca] od Lowa a Amosa

[ http://www.cib.csic.es/~taxol/taxol_en.html Štruktúra a funkcia homológnych proteínov tubulínu a FtsZ] - niektoré silné lekárske aplikácie tejto evolučnej dedukcie

Egelman, E. H. (1998). Rodina tubulínov: Príbuznosť kľúčových proteínov vo fylogenetických doménachSúčasná biológia8: R288-R290. Odkaz: http://biomednet.com/elecref/09609822008R0288

Faguy, D. M. a Doolittle, W. F. (1998). �Cytoskeletálne bielkoviny: vývoj bunkového delenia.�Súčasná biológia, V8 (N10): R338-R341.Odkaz: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=9601632&dopt=Abstract

Vyskúšajte toto [ http://www.cellbio.duke.edu/Faculty/~Erickson/FtsZ_phylogenetic_tree.html fylogenetický

strom FtsZs].



Bakteriálne

Popis

Vlákno je zložené z proteínu bičíka a je to dutá trubica hrubá 20 nanometrov. Je špirálovitý a má ostrý ohyb tesne mimo vonkajšej membrány, ktorý sa nazýva „hák“, ktorý umožňuje, aby špirála smerovala priamo od bunky. Medzi háčikom a bazálnou štruktúrou prechádza tyč, ktorá prechádza cez proteínové krúžky v bunkových membránach, ktoré fungujú ako ložiská. Grampozitívne organizmy majú 2 kruhy, jeden v bunkovej stene a jeden v bunkovej membráne. Gramnegatívne organizmy majú 4 kruhy, 2 v bunkovej stene a 2 v bunkovej membráne.

Bakteriálne bičík je poháňaný rotačným motorom zloženým z bielkovín, ktorý sa nachádza v mieste ukotvenia bičíka na vnútornej membráne bunky. Motor je poháňaný hybnou silou protónov, t.j. prietokom protónov cez bakteriálnu bunkovú membránu v dôsledku koncentračného gradientu nastaveného metabolizmom bunky (vVibriomotorom je skôr sodíková iónová pumpa ako protónová pumpa). Rotor transportuje protóny cez membránu a je v procese otáčaný. Samotný rotor môže pracovať pri 6 000 až 17 000 otáčkach za minútu (ot./min.), Ale s pripojeným vláknom zvyčajne dosahuje iba 200 až 1 000 ot./min.

Zložky bičíka sú schopné spontánneho zhromažďovania v bakteriálnych membránach. Bazálna štruktúra aj vlákno majú duté jadro, cez ktoré sú jednotlivé proteíny bičíka schopné pohybovať sa do svojich príslušných pozícií. Bazálna štruktúra má veľa spoločných znakov s niektorými typmi sekrečných pórov, ktoré majú vo svojich stredoch dutú tyčinkovitú zátku vystupujúcu cez bunkovú stenu a predpokladá sa, že z týchto pórov sa mohli vyvinúť bakteriálne bičíky.

Rôzne druhy baktérií majú rôzny počet a usporiadanie bičíkov. Monotrichózne baktérie majú jediný bičík. Lophotrichózne baktérie majú viac bičíkov umiestnených na rovnakom mieste na povrchu baktérií, ktoré pôsobia spoločne a poháňajú baktérie jedným smerom. Amfitrichózne baktérie majú po jednom bičíku na dvoch protiľahlých koncoch (bičík iba jedného konca pracuje súčasne, čo umožňuje baktériám rýchlo meniť smer prepínaním toho, ktorý bičík je aktívny). Peritrichózne baktérie majú bičíky vystupujúce do všetkých strán.

Niektoré druhy baktérií (tie vo forme tela Spirochete) majú vnútorné bičíky, ktoré ležia medzi ich vnútornou a vonkajšou membránou a ktorých rotácia spôsobuje, že celá baktéria sa vývrtkou prechádza cez svoje médium.

Rotácia monotrichóznych polárnych bičíkov proti smeru hodinových ručičiek tlačí bunku dopredu a bičík sa tiahne dozadu. Pravidelne sa smer otáčania nakrátko otočí, čo spôsobí to, čo sa nazýva „bubenie“, a vedie k preorientovaniu bunky.

Spirochety

Pozrite si hlavný článok o tejto téme:Spirochaete

To všetko robia spirochety, ale vo vnútri svojej membrány. Namiesto roztočenia rotora sa otáčajú samy.

Evolúcia

Poznámka

Túto časť takmer úplne nahradili:

Odpoveď na biochemický argument z dizajnu , autor: Kenneth Miller (2003), in: Manson, N. (vyd.),Boh a dizajn: teleologický argument a moderná veda, Routledge, Londýn, s. 292-307.
Flagellum Unspun , autor: Kenneth Miller (2004), in: Dembski, W. a Ruse, M. (vyd.),Diskutujúci dizajn: od Darwina po DNA, Cambridge University Press, New York.
Pozri tiež Webová stránka Kena Millera . Dembski odpovedal Millerovi v eseji online Stále sa točí v pohode na jeho Dizajn webovú stránku
Musgrave, Ian (2004). „Evolution of the Bacterial Flagellum“, in: Young, M. a Edis, T. (Eds.),Prečo zlyháva inteligentný dizajn: Vedecká kritika neokreacionizmu, pripravovaný od Rutgers University Press, Piscataway, N.J.
A samozrejme moje (Matzkeho) preskúmanie vývoja bakteriálneho bičíka, online na adrese talkdesign , s stránka pozadia to by sa malo najskôr prečítať.

Nasledujúci text je však stále na slušnom pozadí, takže si ho na chvíľu nechám.

Úvod

Pre hnutie Inteligentný dizajn: bakteriálny bičík sa v diskusiách v 19. storočí stala ekvivalentom oka. Stalo sa hlavným Ikona ID „Napriek tomu, že mu Behe ​​venoval iba pár stránok (oveľa menej ako jeho diskusia o ciliu alebo iných systémoch). Neexistujú dôkazy o tom, že by bakteriálny bičík mal vôbec nejaký význam napríklad pre pomoc pri vývoji zložitejších organizmov; a ako je uvedené nižšie, predstavujú „technológie„to je pre eukaryoty skutočne dosť nebezpečné.

Vývoj bakteriálneho bičíka

Vývoj bakteriálnych bičíkov , návrh často kladených otázok od Iana Musgravea. Základným bodom je, že podmnožina bičíkových komponentov môže slúžiť ako transportný systém typu III. Je pravda, že všetky v súčasnosti známe nonflagellárne transportné systémy typu III sú na injekčné podávanietoxínydo eukaryotických buniek, a preto pravdepodobne pochádzajú z bičíka, ktorý je pravdepodobne starší ako eukaryoty. Dopravný systém typu III však stále dokazuje, že bičík nemusel vzniknúť naraz, ako tvrdí Behe, pretože podmnožina komponentov mávoliteľnéfunkcia. To sú všetky známe neflagelové transportné systémy typu IIIchorobamechanizmy nie sú šokujúce, pretože systém vylučovania typu III bol objavený až v roku 1994 ( Cornelis a Gijsegem, 2000 ) a keďže naša vedecká štúdia o eubaktériách je zo zrejmých dobrých dôvodov výrazne zaujatá voči organizmom spôsobujúcim choroby. Máme ešte jeden dosť veľkolepý prípad spoločnej voľby, keď sa z motility organely vyvinula „zložitá zbraň pre boj zblízka“.

Homológie k ďalším komponentom

Dve stránky v Databáza transportného systému UCSD všimnite si, že bičíkové motorické proteíny ( MotA a MotB ) sú vzdialené homológy iných proteínov bakteriálnych membrán ( ExbB-ExbD ).

Niekoľko mesiacov bolo spojenie Mot-Exb izolovanou zmienkou na webovej stránke. Ale v októbri 2001 bol uverejnený článok Kojimu a Blaira vBiochémiaurobila to úradným. Abstrakt je tu . Na záver autori píšu (pre porovnanie pozri článok),

Výskyt významnej konformačnej zmeny v statore má dôsledky nielen pre súčasný mechanizmus, ale

tiež pre vývoj bičíkového motora. Membránový komplex, ktorý prechádza konformačnými zmenami riadenými protónmi, by mohol vykonávať užitočnú prácu v iných kontextoch ako (a jednoduchšie ako) bičíkový motor a formy predkov komplexu MotA / MotB mohli vzniknúť nezávisle na ktorejkoľvek časti rotora. Dotazovali sme sa na databázu sekvencií pomocou sekvencie najlepšie konzervovanej časti MotA (segment obsahujúci membránové segmenty 3 a 4) z Aquifex aeolicus, druhu, ktorého rodová línia je hlboko rozvetvená od iných baktérií. Okrem očakávaných homológov MotA sa pri vyhľadávaní vrátila proteínová sekvencia z archaálneho druhu Methanobacterium thermoautotrophicum (proteín MTH1022), ktorá vykazuje významnú sekvenčnú podobnosť nielen s MotA, ale aj s proteínom ExbB (obrázok 9). ExbB je cytoplazmatický membránový proteín, ktorý v spojení s ExbD, TonB a receptormi vonkajšej membrány riadi aktívny transport určitých základných živín cez vonkajšiu membránu gramnegatívnych baktérií. Energia pre tento transport pochádza z gradientu protónov cez vnútornú membránu. MotA a ExbB sú teda obe zložky systémov, ktoré klepajú na protónový gradient, aby pracovali v určitej vzdialenosti (buď na rozhraní rotor - stator alebo na vonkajšej membráne; obrázok 9).

Ostatné vlastnosti tiež poukazujú na spojenie medzi systémami Mot a Exb. MotA funguje v komplexe s MotB, ktorý, ako je uvedené, obsahuje kritický zvyšok Asp32 blízko cytoplazmatického konca jeho jediného membránového segmentu. ExbB funguje v komplexe s ExbD, ktorý má rovnako jediný membránový segment s kritickým zvyškom Asp blízko svojho cytoplazmatického konca (Asp25 v ExbD z E. coli; odkaz 59). Aj keď má ExbB na rozdiel od štyroch v MotA iba tri membránové segmenty, membránové segmenty, ktoré vykazujú podobnosť sekvencií, majú rovnakú topológiu. Proteín TonB je tiež prítomný v komplexe s ExbB a ExbD (59, 60) a poskytoval by ďalší membránový segment na doplnenie topologickej korešpondencie (obrázok 9). ExbB obsahuje dobre konzervovaný Pro zvyšok (Pro141 v E. coli ExbB), ktorý je náprotivkom Pro173 MotA. Aj keď MotB a ExbD nezdieľajú blízku sekvenčnú podobnosť okrem kritického zvyšku Asp, v určitých pozíciách v membránovom segmente sú zvyšky najbežnejšie v proteínoch MotB tiež bežné v proteínoch ExbD. Nakoniec, podobne ako komplex MotA / MotB, obsahuje komplex ExbB / ExbD viac kópií každého proteínu (61). Spoločne tieto fakty tvoria rozumný prípad evolučného spojenia medzi proteínmi Mot bičíkového motora a proteínmi Exb transportu vonkajšou membránou (a rozšírením proteínov TolQ / TolR, ktoré súvisia s ExbB / ExbD, ale ktorých funkcie sú menej pochopené).

... čo sa zdá, že výrazne zlepšuje situáciu, ako sa uvádza v návrhu Ian Musgraveho návrhu flagellum FAQ: „V sekrečných systémoch typu III neexistuje zjavný homológ motora (MotAB).“

Ďalšie informácie o homológiách pozri:

Stránka UCSD na Rodina sekrečnej cesty typu II (súvisiaca s virulenciou) (IIISP)

Ďalej sa predpokladá, že ATPáza zapojená do bičíkovej stavby je homologická táto rodina . Rizzotti vo svojej knihe (2000)Skorá evolúciato vo svojom scenári pre pôvod bakteriálneho bičíka z ATPázy F1F0 uviedol. Vo svetle ďalších tu spomenutých homológií je to veľmi nepravdepodobné, aj keď na nejakej veľmi vzdialenej úrovni môže existovať spojenie medzi F1F0 ATPázou a transportnými systémami.

Kolega z Discovery Institute Scott Minnich nedávno (november 2000) vystúpil na konferencii DI '[ http://resources.christianity.com/ministries/lifeaudio/main/seriesInfo.jhtml?id=515 Veda a dôkazy pre dizajn vo vesmíre] “. Rozhovor, '[ http://resources.christianity.com/ministries/lifeaudio/main/talkInfo.jhtml?id=1583 Flagella: Tails of Molecular Cooption] ', je k dispozícii v audio formáte online a obsahuje zmätenú reakciu publika. Minnich nastolil otázku systémov virulencie typu III, keď hovoril o „zlomyseľnom dizajne“, a navrhol „Ak použijeme toto [flagellum] ako navrhnutý systém, budeme musieť použiť tento [systém virulencie typu III“ ] a „a„ V pôvodnom dizajne neboli zahrnuté [faktory virulencie]. Na tento systém typu III sa takmer môžete pozerať ako na perverznosť. “ Porovnajte s úvodom Kathryn Brownovej k aYersiniačlánok vVeda„Prečo sa ľudia čudovali? Bol mor dielom nahnevaného Boha? Stredoveká kliatba? Ako sa stalo, skutočným vinníkom bola drobná baktéria:Yersinia pestis. “ A samozrejme jeho, injekčne podobný, IC, „navrhnutý“ systém virulencie. Podľa ID zjavne nie sú teórie „nahnevaného boha“ a „baktérie“ pre mor morové tak vylučujúce, ako by si niekto myslel.

Niektorí označili systémy virulencie typu III ako zložitú zbraň určenú na boj zblízka ( Cornelis a Gijsegem, 2000 ). Takže ak IDerurobilpo tom všetkom, čo navrhneme bakteriálny bičík (eu), máme tiež IDer, aby sme sa poďakovali za „predné naplnenie“ potenciálu pre niektoré z najhorších systémov bakteriálnej virulencie, vrátane tých z Salmonella a Yersinia , pričom druhý z nich je známejší ako Bubonický mor alebo Čierna smrť. Porovnanie vysvetlení virulencie vírusuYersiniamedzi stredovekmi 14. storočia a teoretikmi ID 21. môže byť užitočným výskumným projektom.


Niekoľko online článkov o transportných virulenčných systémoch typu III a bičíkoch

[ http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/62/2/379?view=full&pmid=9618447 Systémy sekrécie proteínov typu III v bakteriálnych patogénoch zvierat a rastlín], autor Christoph J. Hueck

[ http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/24/14006 Interakcie Salmonella s hostiteľskými bunkami: Stretnutia najbližšieho druhu], autor: Jorge Galan

[ http://micro.annualreviews.org/cgi/content/full/54/1/735 Zhromaždenie a funkcia sekrečných systémov typu III] od Cornelisa a Gijsegema

[ http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol2no4/mecsas.htm Molekulárne mechanizmy bakteriálnej virulencie: sekrécia a ostrovy patogenity typu III] od Mecsasa a Straussa. Na [ http://www.cdc.gov Centrum pre kontrolu chorôb].

[ http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/290/5496/1475 Unlocking the Secrets of the Grim Reaper], autor: Kathryn Brown, v úvode článku oYersiniavVeda.





Archaeal

Popis

Archaeal flagellum je ďalšie prokaryotické flagellum, ktoré sa nachádza výhradne v archaeách (tiež známych ako archeabaktérie, podľa toho, či niekto verí alebo nie je presvedčený, že tieto prokaryoty tvoria základnú doménu života (napr. Woese), alebo len vysoko odvodená baktéria so silnou adaptáciou na extremofíliu, najmä termofíliu (napr. Cavalier-Smith)).

Archaálny bičík je povrchne podobný bakteriálnemu (alebo eubakteriálnemu) bičíku; v 80. rokoch sa na základe hrubej morfológie a správania považovali za homológne (Cavalier-Smith, 1987). Obidve bičíky pozostávajú z vlákien tiahnucich sa mimo bunky a otáčaním poháňajú bunku.

Objavy v 90. rokoch však odhalili početné podrobné rozdiely medzi archaálnymi a bakteriálnymi bičíkmi; tie obsahujú:

  • Bakteriálne bičíky sú napájané prúdom iónov H (alebo príležitostne iónov Na); archaeal flagella sú takmer s určitým zdrojom energieATP.
  • Bakteriálne bičíky rastú pridaním podjednotiek bičíka na konci; archaeálne bičíky rastú pridaním podjednotiek na základni.
  • Bakteriálne bičíky sú hrubšie ako archaálne bičíky a bakteriálne vlákno má vo vnútri dostatočne veľkú dutú „rúrku“, aby bičíkové podjednotky mohli vytekať dovnútra vlákna a dostať sa na konci; archaeal flagellum je príliš tenký, aby to umožňoval.
  • Mnoho zložiek bakteriálnych bičíkov má spoločnú sekvenčnú podobnosť so zložkami sekrečných systémov typu III (TTSS); komponenty bakteriálnych a archaálnych bičíkov nemajú žiadnu podobnosť sekvencií, avšak niektoré komponenty archaálnych bičíkov zdieľajú sekvenčnú podobnosť so sekrečnými systémami typu IV, tiež známymi ako pili typu IV.

Tieto rozdiely znamenajú, že bakteriálne a archaálne bičíky sú klasickým biologickým prípadom analógia , radšej než homológia ; v porovnaní s desaťročiami medializovaného štúdia bakteriálnych bičíkov (napr. od Berga) sa však archaickým bičíkom začala venovať vážna vedecká pozornosť až nedávno. Mnohí preto mylne predpokladajú, že existuje iba jeden základný druh prokaryotického bičíka a že archaeálne bičíky sú k nemu homológne (príkladom je Cavalier-Smith (2002), ktorý si uvedomuje rozdiely v archaálnych a bakteriálnych bičíkoch, ale zachováva si mylnú predstavu. že bazálne telá sú homológne).

Evolúcia

Nedávno objasnené archaeal flagellum je analogický, nie homológny, s bakteriálnym. Okrem toho, že medzi génmi týchto dvoch systémov nie je zistená podobná sekvencia, zdá sa, že bičík archaický rastie skôr na báze ako na konci a je približne 15nanometre(nm) v priemere skôr ako 20. Argumentuje dizajnom eubakteriálneho bičíka, Minnicha a ďalší advokáti ID kladú veľkú váhu na nedostatok jednoduchších homológov, o ktorých je známe, že nie sú odvodené. Je zaujímavé, že porovnanie sekvencií naznačuje, že archaeal flagellum je homológny s pili typu IV (pili sú nemotívne vláknité štruktúry mimo bunky) a ešte lepšie s trhavými pohybovými systémami, ktoré umožňujú bunke plaziť sa po povrchu. Tieto systémy sú zase homológne s dopravným systémom typu II, čo je záverom všeobecnej sekrečnej cesty.

Odkazy a ďalšie informácie o archaeal flagellum nájdete takmer vo všetkom, čo napísal Ken Jarrell, napr. články prepojené z [ http://info.queensu.ca/micr/faculty/jarrell/jarrell_laboratory.htm Domovská stránka Jarrellovho laboratória].

Prečítajte si tiež túto online verziu ' Pokrútený príbeh: vznik a vývoj motility a chemotaxie u prokaryotov “, autormi Faguy a Jarrell

„ Nedávne vzrušenie z Archea ', predložil Jarrell vBioscience

Nakoniec v článku Bayleyho a Jarrella z roku 1998 píšu,

Cítime, že objavy domnelých génových produktov súvisiacich s archaálnymi bičíkmi s podobnosťou s doplnkovými proteínmi typu IV pilus naznačujú, že archaálne bičíky zdieľajú aj tento spoločný pôvod a vyvinuli sa tak, aby fungovali ako primárny pohybový aparát. Aj keď je možné o funkcii spoločného pôvodu iba špekulovať, musí tento systém predchádzať poslednému spoločnému predkovi existujúceho života. („Ďalšie dôkazy naznačujúce, že bičíky Archaeal súvisia s bakteriálnymi pili druhmi IV“,Journal of Molecular Evolution, 46 : 370-373, 1998)

Zhrnutie

Na záver nie je dôvod myslieť si, že prirodzený vývoj rôznych bičíkov je nemožný alebo divoko nepravdepodobný, a preto nie je nevyhnutné myslieť si, že boli vyvinuté inteligentným zásahom. Pre pôvod každého z troch systémov pohyblivosti existujú testovateľné obrysy a možnosti ďalšieho výskumu sú zrejmé:

  1. U prokaryotov tieto cesty zahŕňajú štúdium sekrečných systémov u voľne žijúcich, nevirulentných prokaryotov.
  2. U eukaryotov je potrebné oveľa lepšie porozumieť mechanizmom mitózy a ciliálnej stavby vrátane kľúčovej úlohy centriolu. Nevyhnutný je aj podrobný prieskum rôznych nemobilných prídavných látok nachádzajúcich sa v eukaryotoch.

Posledné Správy

Facebook   twitter